Sebelumnya, kita sudah mengenal dua jalur utama dalam katabolisme glukosa: glikolisis dan siklus asam sitrat. Kedua jalur itu memang menghasilkan ATP, tetapi jumlahnya relatif sedikit. Faktanya, sebagian besar ATP pada respirasi aerobik justru dihasilkan melalui proses lanjutan yang disebut fosforilasi oksidasi.
Proses ini dimulai dengan pergerakan elektron melalui serangkaian pembawa elektron yang mengalami reaksi redoks berantai. Pergerakan elektron ini menyebabkan ion hidrogen (H⁺) terpompa menumpuk di ruang antarmembran mitokondria. Dari sinilah energi potensial terbentuk, yang kemudian digunakan untuk menggerakkan enzim pembuat ATP, yaitu ATP synthase.
Rantai Transpor Elektron: Estafet Energi di Membran Mitokondria
Rantai transpor elektron (Electron Transport Chain/ETC) adalah tahap terakhir dari respirasi aerobik dan satu-satunya bagian yang menggunakan oksigen atmosfer. Di tumbuhan, oksigen masuk lewat stomata; pada hewan, oksigen masuk melalui sistem pernapasan; sementara pada bakteri dan jamur, oksigen bisa langsung berdifusi.
Rantai ini terdiri atas empat kompleks protein (I–IV) yang tertanam di membran dalam mitokondria (atau membran plasma pada prokariot). Elektron dari NADH dan FADH₂ dialirkan melalui kompleks-kompleks ini seperti estafet, hingga akhirnya ditangkap oleh oksigen. Oksigen kemudian bergabung dengan H⁺ membentuk air (H₂O).
- Kompleks I menerima elektron dari NADH melalui flavin mononukleotida (FMN) dan protein Fe-S, sambil memompa empat proton ke ruang antarmembran.
- Kompleks II menerima elektron dari FADH₂. Karena melewati jalur berbeda, proton yang dipompa lebih sedikit dibanding NADH.
- Ubiquinon (Q) berperan sebagai penghubung yang membawa elektron ke kompleks III.
- Kompleks III berisi sitokrom b, Fe-S, dan sitokrom c; ia memindahkan elektron sambil memompa proton tambahan.
- Kompleks IV (sitokrom c oksidase) menahan molekul oksigen hingga menerima elektron lengkap, lalu mengikat H⁺ untuk membentuk air.
Selama aliran elektron ini, proton dipompa ke ruang antarmembran, menciptakan gradien elektrokimia—konsentrasi dan muatan listrik yang berbeda di dua sisi membran.
Kemiosmosis: Turbin Penghasil ATP
Proton yang terkumpul di ruang antarmembran ingin kembali ke matriks mitokondria. Namun, satu-satunya jalur adalah melalui enzim raksasa bernama ATP synthase.
Saat proton melewati saluran ATP synthase, bagian dari enzim ini berputar seperti turbin. Putaran tersebut menyediakan energi untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik (Pi), membentuk ATP. Inilah inti dari proses kemiosmosis.
Sekitar 90% ATP dalam respirasi aerobik dihasilkan melalui mekanisme ini. Proses yang sama juga digunakan tumbuhan dalam fotosintesis (fotofosforilasi) untuk mengubah energi cahaya menjadi ATP.
Gangguan dalam Fosforilasi Oksidasi
Beberapa senyawa dapat merusak sistem ini:
- Sianida menghambat kompleks IV sehingga aliran elektron terhenti. Proton tidak lagi dipompa, gradien hilang, dan ATP tidak bisa diproduksi.
- Dinitrofenol (DNP) membuat membran dalam mitokondria bocor terhadap proton. Akibatnya, proton kembali ke matriks tanpa melewati ATP synthase. Energi makanan terbuang sebagai panas, bukan menjadi ATP. DNP pernah dipakai sebagai obat pelangsing, tetapi sangat berbahaya.
Variasi Jumlah ATP
Jumlah ATP yang dihasilkan per glukosa bisa berbeda-beda karena:
- Perbedaan spesies: jumlah proton yang dipompa tiap kompleks bisa berbeda.
- Jenis shuttle elektron: NADH hasil glikolisis harus masuk ke mitokondria lewat shuttle khusus. Shuttle malate-aspartate menghasilkan lebih banyak ATP dibanding glycerol-phosphate.
- Kebutuhan biosintesis: beberapa intermediet metabolisme dipakai untuk membuat asam amino, lipid, atau nukleotida, bukan hanya untuk energi.
Secara umum, sel hanya mampu mengambil sekitar 34% energi dalam glukosa sebagai ATP. Sisanya dilepaskan sebagai panas.
Kesimpulan
Fosforilasi oksidasi adalah mesin energi utama sel. Rantai transpor elektron menciptakan gradien proton, sementara ATP synthase memanfaatkan gradien itu untuk menghasilkan ATP. Dengan oksigen sebagai penerima elektron terakhir, proses ini memastikan aliran energi tetap berjalan lancar. Tanpa oksigen, seluruh sistem akan berhenti, dan sel kehilangan sumber energi vitalnya.
FOSFORILASI OKSIDATIF: ETC & Kemiosmosis
Klik kartu untuk membuka/menutup. Disusun naratif + analogi agar mudah dipahami.
NADH Dehidrogenase
NADH → NAD⁺ • Pompa ≈4 H⁺
NADH → NAD⁺ + 2 e⁻ + H⁺ (FMN, pusat Fe-S)
- Elektron → Q (ubikuinon).
- Energi reaksi mendorong pemompaan H⁺ ke ruang antarmembran.
Suksinat Dehidrogenase
FADH₂ → FAD • Tidak pompa H⁺
FADH₂ → FAD + 2 e⁻ + 2 H⁺
Elektron diteruskan ke Q. Karena melewati kompleks I, kontribusi proton lebih sedikit → ATP lebih sedikit per FADH₂.
Ubikuinon (Q)
Lipid-soluble, bawa 2 e⁻
Q bergerak di inti hidrofobik membran, menerima e⁻ dari I & II → kirim ke III sebagai QH₂.
Sitokrom bc₁
QH₂ → Sitokrom c • Pompa H⁺
Memuat heme & pusat Fe-S (Rieske). Menyalurkan e⁻ satu-per-satu ke sitokrom c, sambil memompa H⁺.
Sitokrom c
Pembawa e⁻ tunggal (protein perifer)
Mengantarkan elektron dari III → IV. Masing-masing molekul membawa 1 e⁻.
Sitokrom c Oksidase
O₂ + e⁻ + H⁺ → H₂O • Pompa H⁺
Heme (a, a₃) & Cu (CuA, CuB) menahan O₂ hingga tereduksi tuntas → H₂O. Kontribusi pada gradien H⁺.
Gradien Elektrokimia
[H⁺]↑ & muatan↑ di ruang antarmembran
Perbedaan konsentrasi + potensial listrik menyimpan energi potensial yang akan “dituai” oleh ATP synthase.
ATP Synthase
H⁺ → rotasi → ADP + Pi → ATP
H⁺ (IM space) ⟶ kanal Fo (rotor) → F₁ (katalitik): ADP + Pi ⟶ ATP
~90% ATP respirasi aerobik dibuat di sini.
Sianida (CN⁻)
Blok kompleks IV → ETC berhenti
- Pemompaan H⁺ stop → ΔpH menurun (ruang antarmembran kurang asam).
- ATP synthase kehabisan “arus” proton → ATP drop.
DNP (Dinitrofenol)
Bocorkan H⁺ → gradien hilang
- H⁺ kembali ke matriks tanpa lewat ATP synthase.
- Energi hilang sebagai panas → risiko hipertermia (bahaya!).
Variasi Jumlah ATP
Tergantung spesies & shuttle
- Shuttle sitosol → mitokondria:
- Malate–aspartate (lebih efisien, serahkan ke NAD⁺)
- Glycerol–phosphate (kurang efisien, serahkan ke FAD)
- Intermediet dipakai biosintesis (asam amino, lipid, nukleotida).
Pertanyaan Klasik
pH & efek inhibitor/uncoupler
Inti Fosforilasi Oksidasi
ETC → ΔH⁺ → ATP synthase → ATP
Elektron dari NADH/FADH₂ ⟶ ETC ⟶ pompa H⁺ ⟶ ΔμH⁺ (proton-motive force) ⟶ ATP synthase ⟶ ATP
Inti Pesan
Fosforilasi oksidasi memanen energi elektron lewat ETC untuk membangun gradien proton, lalu “menukarkan” gradien itu menjadi ATP melalui ATP synthase. O₂ sebagai penerima elektron terakhir memastikan aliran tetap berjalan dan air terbentuk sebagai produk akhir.
Fosforilasi Oksidasi: Kuis 10 Soal
Klik Cek per soal untuk melihat penjelasan. Akhiri dengan Hitung Skor.
Skor: 0/10
Referensi:
- OpenStax Biology 2e – 7.4 Oxidative Phosphorylation. Penjelasan ETC & kemiosmosis, O₂ sebagai akseptor elektron akhir, pemompaan H⁺ ke ruang antarmembran, variasi hasil ATP. OpenStax
- StatPearls: Biochemistry, Electron Transport Chain. Detail kompleks I–IV, jalur NADH vs FADH₂ (FADH₂ via kompleks II), estimasi H⁺/ATP. NCBI
- StatPearls: Biochemistry, Oxidative Phosphorylation. Ikhtisar proses fosforilasi oksidatif—transfer e⁻ dari NADH/FADH₂ ke O₂ melalui ETC untuk menghasilkan ATP. NCBI
- Khan Academy – Oxidative phosphorylation (ETC & chemiosmosis). Materi pembelajaran: FADH₂ menyumbang e⁻ via kompleks II (melewati I), konsep kemiosmosis. Khan Academy+1
- Nobel Prize 1978 – Peter D. Mitchell. Penghargaan atas teori kemiosmotik (dasar gradien proton/gaya gerak proton). NobelPrize.org+1
- LibreTexts Biochemistry – Malate-Aspartate vs Glycerol-Phosphate Shuttle. Mengapa shuttle malate-aspartate lebih efisien (remake NADH di matriks) dibanding glycerol-phosphate (ke FAD). Biology LibreTexts
- OpenStax (Intro Biology) – 4.3 Citric Acid Cycle & Oxidative Phosphorylation. Menegaskan bahwa ETC + kemiosmosis = fosforilasi oksidatif; O₂ direduksi → H₂O. OpenStax
- Review PMC: “2,4-Dinitrophenol (DNP): A Weight Loss Agent…” DNP sebagai uncoupler fosforilasi oksidatif; risiko toksisitas/hipertermia. PMC
- StatPearls: Cyanide Toxicity. Sianida menghambat cytochrome c oxidase (kompleks IV) → henti respirasi aerob & produksi ATP. NCBI
- LibreTexts (OpenStax derivatif) – 7.4 Oxidative Phosphorylation. Soal konseptual: efek sianida pada pH ruang antarmembran & efek DNP (hilangnya gradien proton/ATP). Biology LibreTexts
