BAGIKAN

Persamaan W.D. Hamilton atau Hamilton’s Rule adalah salah satu alat penting dalam biologi evolusioner untuk memahami altruisme pada organisme tanpa kesadaran, termasuk bakteri. Hamilton’s Rule menjelaskan bahwa perilaku altruistik dapat berkembang bahkan pada organisme tanpa kesadaran atau pemikiran rasional, asalkan perilaku tersebut meningkatkan keberhasilan reproduksi gen-gen tertentu dalam suatu populasi.

William Donald Hamilton, FRS (1 Agustus 1936 – 7 Maret 2000) adalah seorang pakar biologi evolusi Inggris. Ia dianggap sebagai salah satu pakat teori evolusi paling signifikan pada abad ke-20.

Persamaan Hamilton digunakan untuk menjelaskan kapan perilaku altruistik (di mana individu mengorbankan diri untuk keuntungan orang lain) dapat berevolusi dalam populasi. Aturan ini menyatakan bahwa perilaku altruisme dapat muncul jika ketidaknyamanan atau biaya bagi individu yang membantu dikompensasi oleh keuntungan yang didapat oleh kerabatnya, yang memiliki sebagian dari gen yang sama. Persamaannya secara sederhana adalah:

rB>C

Di mana:

  • r adalah koefisien kekerabatan antara individu (yang memberikan bantuan) dan penerima bantuan.
  • B adalah manfaat (benefit) yang diperoleh penerima altruisme (diukur dalam istilah fitness, yaitu potensi keberhasilan reproduksi).
  • C adalah biaya (cost) yang ditanggung oleh individu yang melakukan tindakan altruisme.

Menurut aturan ini, perilaku altruistik akan muncul dan bertahan jika keuntungan yang diterima oleh individu lain, dikalikan dengan derajat kekerabatan, lebih besar dari biaya yang ditanggung oleh individu yang melakukan tindakan altruistik.

Bagaimana Hamilton’s Rule Memperkirakan Dinamika Moralitas?

Hamilton’s Rule terutama diterapkan dalam biologi evolusi, tetapi banyak yang menganggapnya relevan untuk memahami dinamika moralitas dalam kelompok manusia, khususnya dalam konteks altruisme, empati, dan tindakan yang menguntungkan orang lain di lingkungan sosial.

Dinamika moralitas dapat dipengaruhi oleh prinsip yang mirip dengan Hamilton’s Rule karena banyak keputusan moral (seperti membantu, berbagi sumber daya, atau melindungi orang lain) melibatkan pertimbangan tentang biaya dan manfaat—tidak hanya dalam konteks genetik, tetapi juga dalam hubungan sosial yang lebih luas. Ada beberapa cara persamaan Hamilton bisa memberikan wawasan tentang moralitas:

  1. Altruisme dan Seleksi Kekerabatan: Hamilton’s Rule menunjukkan bahwa individu mungkin lebih cenderung melakukan tindakan altruistik atau moral terhadap anggota keluarga dekat karena koefisien kekerabatan (r) yang lebih tinggi, sehingga gen-gen yang mendasari perilaku tersebut lebih mungkin disebarkan. Ini dapat menjelaskan mengapa moralitas dan nilai-nilai berbasis keluarga sangat kuat di banyak budaya.
  2. Moralitas dalam Kelompok: Dalam komunitas atau kelompok manusia, prinsip altruisme yang dijelaskan oleh Hamilton juga dapat diterapkan pada perilaku moral yang lebih luas. Misalnya, individu mungkin melakukan tindakan altruistik kepada non-kerabat jika tindakan tersebut membawa manfaat sosial atau meningkatkan status di dalam kelompok. Seiring waktu, tindakan-tindakan ini bisa menjadi norma moral yang diterima secara luas.
  3. Perluasan Kekerabatan: Beberapa ahli biologi sosial berpendapat bahwa konsep kekerabatan dalam Hamilton’s Rule dapat diperluas ke ikatan sosial yang tidak didasarkan pada hubungan genetik murni, melainkan hubungan sosial dan budaya. Dalam masyarakat manusia, ikatan sosial seringkali menjadi dasar dari tindakan moral, di mana individu membantu orang lain meskipun mereka bukan kerabat langsung, dengan harapan adanya balasan (baik langsung maupun tidak langsung) di masa depan.
  4. Norma Moral yang Berkembang: Moralitas sering kali dipengaruhi oleh prinsip-prinsip evolusi, di mana norma-norma yang mempromosikan kerja sama, pengorbanan diri, dan altruisme diterima karena mereka memberikan manfaat jangka panjang bagi kelangsungan hidup kelompok. Prinsip Hamilton dapat membantu menjelaskan mengapa norma-norma moral ini berkembang dan tetap ada dalam masyarakat.

Contoh Penggunaan Hamilton’s Rule dalam Moralitas Kelompok:

  • Altruisme langsung: Misalnya, seseorang membantu saudaranya yang membutuhkan, meskipun ada biaya pribadi. Tindakan ini lebih mungkin terjadi karena koefisien kekerabatan (r) yang tinggi.
  • Kerja sama dalam komunitas: Dalam masyarakat yang lebih luas, kerja sama dan moralitas sering berkembang dari hubungan timbal balik dan manfaat yang diterima oleh komunitas secara keseluruhan, bukan hanya individu.

Berikut adalah contoh sederhana penerapan Persamaan Hamilton dalam konteks seleksi kerabat (kin selection), menggunakan situasi dalam keluarga hewan:

Bayangkan ada seekor burung yang memiliki dua pilihan:

  1. Mengorbankan dirinya dengan mengeluarkan panggilan peringatan keras saat melihat predator datang, sehingga memperingatkan saudara-saudaranya (tindakan altruistik).
  2. Tetap diam dan tidak mengorbankan dirinya, sehingga meningkatkan peluangnya untuk bertahan hidup tetapi membahayakan saudara-saudaranya.

Dengan Persamaan Hamilton (rB > C), kita bisa menentukan kapan burung ini akan cenderung memilih opsi pertama, yaitu melakukan tindakan altruistik.

  • r: Koefisien kekerabatan antara burung yang memberi peringatan dan burung-burung lain di kawanan. Misalnya, jika burung yang diselamatkan adalah saudaranya, nilai r adalah 0,5, karena mereka berbagi 50% genetik yang sama.
  • B: Manfaat yang diperoleh oleh burung lain karena diberi peringatan, misalnya 2 (berupa peningkatan peluang bertahan hidup).
  • C: Biaya yang ditanggung oleh burung pemberi peringatan, misalnya 1, karena dengan memanggil, ia meningkatkan peluang terkena predator.

Hamilton’s Rule menyatakan bahwa rB > C.

  • r = 0,5 (karena mereka bersaudara),
  • B = 2 (saudaranya lebih mungkin selamat karena peringatan),
  • C = 1 (biaya yang ditanggung oleh burung pemberi peringatan).

Jadi, 0,5 x 2 = 1, dan ini sama dengan biaya C. Karena manfaat (1) setara dengan biaya (1), burung mungkin tetap melakukan panggilan peringatan, atau dalam beberapa kondisi bahkan lebih mungkin melakukannya jika manfaatnya lebih besar.

Inti dari penerapan:

  • Jika rB > C, maka perilaku altruistik, seperti memperingatkan bahaya, akan cenderung berkembang. Dalam contoh ini, burung mungkin akan mengambil risiko untuk membantu kerabatnya jika manfaatnya cukup besar dibandingkan dengan biayanya.

Keterbatasan Hamilton’s Rule dalam Moralitas Kompleks:

Meskipun Hamilton’s Rule memberikan wawasan penting tentang asal-usul altruisme, moralitas manusia lebih kompleks daripada sekadar seleksi kekerabatan. Ada elemen-elemen lain yang berperan, seperti norma sosial, budaya, agama, dan faktor psikologis. Misalnya:

  • Banyak tindakan moral dilakukan terhadap orang asing atau mereka yang bukan kerabat langsung, yang tidak bisa sepenuhnya dijelaskan oleh Hamilton’s Rule.
  • Dalam kelompok besar, moralitas sering kali dipengaruhi oleh norma-norma sosial, yang mungkin menciptakan insentif untuk bertindak secara altruistik meskipun tidak ada hubungan kekerabatan.

Persamaan Hamilton dan konsep seleksi kekerabatan bisa memberikan wawasan penting tentang dinamika moralitas, terutama dalam konteks evolusi perilaku sosial seperti altruisme. Namun, moralitas manusia lebih luas dan kompleks, melibatkan faktor-faktor sosial, budaya, dan psikologis yang tidak sepenuhnya ditangkap oleh Hamilton’s Rule. Model ini lebih cocok untuk memahami perilaku sosial yang berkembang secara biologis dan terkait dengan keuntungan genetik, sementara moralitas manusia juga dipengaruhi oleh konteks yang lebih luas, termasuk norma sosial dan budaya.

Bagaimana Hamilton’s Rule Berlaku pada Bakteri?

Bakteri tidak memiliki kesadaran atau kemampuan untuk mengambil keputusan secara sadar. Namun, perilaku altruistik pada bakteri dapat dijelaskan melalui mekanisme seleksi alam yang didorong oleh seleksi kekerabatan (kin selection), yang mendasari Hamilton’s Rule.

Contoh Altruisme pada Bakteri

Hukum Hamilton menjelaskan bahwa perilaku altruistik dapat berkembang bahkan pada organisme tanpa kesadaran, seperti bakteri, selama manfaat bagi kerabat dekat lebih besar daripada biaya yang dikeluarkan oleh individu yang berperilaku altruistik. Dalam komunitas bakteri yang sering memiliki koefisien kekerabatan tinggi, perilaku altruistik dapat berkembang melalui mekanisme seleksi alam yang mendukung gen-gen yang meningkatkan kelangsungan hidup kelompok yang terhubung secara genetik. Altruisme pada bakteri adalah hasil dari proses evolusi yang mendorong kelangsungan gen, bukan keputusan sadar.

  • Pengorbanan pada bakteri penghasil antibiotik: Beberapa bakteri menghasilkan antibiotik yang memerlukan biaya energi besar untuk melindungi populasi mereka dari kompetitor. Bakteri yang menghasilkan antibiotik ini mungkin mati sebagai akibat dari biayanya, tetapi populasi yang lebih besar (yang terkait secara genetik) dapat bertahan dan berkembang.
  • Produksi Eksopolisakarida dalam Biofilm:
    • Bakteri sering kali membentuk biofilm, komunitas mikroba yang melekat pada permukaan dan dilindungi oleh matriks eksopolisakarida. Produksi eksopolisakarida adalah proses yang memerlukan energi dan sumber daya, dan beberapa bakteri dalam biofilm mengorbankan energi untuk memproduksi zat ini demi melindungi seluruh komunitas dari ancaman eksternal (seperti antibiotik).
    • Hamilton’s Rule dapat menjelaskan fenomena ini karena bakteri dalam biofilm cenderung memiliki koefisien kekerabatan (r) yang tinggi, mengingat mereka sering kali berasal dari satu sel nenek moyang yang sama melalui pembelahan biner. Dengan demikian, bakteri yang berkorban untuk memproduksi eksopolisakarida meningkatkan kemungkinan kelangsungan hidup kerabat dekatnya yang berbagi gen yang sama, sehingga menguntungkan gen-gen tersebut dalam jangka panjang.
  • Pengorbanan Sel dalam Proses Sporulasi:
    • Pada beberapa spesies bakteri, seperti Bacillus subtilis, ketika kondisi lingkungan menjadi tidak menguntungkan, beberapa bakteri melakukan sporulasi, sedangkan lainnya mati untuk menyediakan sumber daya bagi bakteri yang akan membentuk spora. Ini adalah contoh altruisme di mana beberapa bakteri mati demi kelangsungan hidup kelompok kecil yang membentuk spora.
    • Menurut Hamilton’s Rule, ini terjadi karena bakteri dalam komunitas memiliki koefisien kekerabatan (r) yang tinggi. Bakteri yang mati mengorbankan diri mereka untuk saudara kandung atau kerabat dekat lainnya yang membawa gen yang sama, sehingga gen yang sama tersebut dapat bertahan dalam lingkungan yang tidak menguntungkan.
  • Quorum Sensing dan Regulasi Kelompok:
    • Bakteri sering kali terlibat dalam fenomena yang disebut quorum sensing, di mana mereka berkomunikasi menggunakan sinyal kimia untuk mengoordinasikan perilaku, seperti serangan pada inang atau pembentukan biofilm. Koordinasi ini dapat dianggap sebagai perilaku kelompok yang mendukung keberhasilan bersama, bahkan jika beberapa bakteri mengorbankan sumber daya mereka.
    • Koordinasi ini lebih mungkin muncul dalam populasi dengan kekerabatan tinggi (nilai r tinggi), di mana tindakan kolektif menguntungkan populasi yang secara genetik serupa. Sehingga, meskipun individu tertentu berinvestasi dalam sinyal kimia atau perilaku lain yang memerlukan energi, mereka melakukannya untuk kebaikan kolektif gen-gen yang mereka bagi.

Mengapa Altruisme pada Bakteri Dapat Berkembang Tanpa Kesadaran?

Dalam kasus bakteri, kesadaran tidak diperlukan untuk perilaku altruistik berkembang. Sebaliknya, seleksi alam hanya “peduli” pada hasil akhir dari perilaku tersebut, yaitu apakah perilaku tersebut memungkinkan gen-gen yang terkait dengan perilaku altruistik tersebut bertahan dan diturunkan ke generasi berikutnya. Berikut adalah beberapa alasan mengapa perilaku altruistik dapat muncul:

Seleksi Kekerabatan: Bakteri dalam komunitas sering kali sangat terkait secara genetik. Dengan membantu kerabat dekat (yang membawa gen yang sama), mereka secara tidak langsung mempromosikan kelangsungan gen mereka sendiri, bahkan jika mereka harus mengorbankan diri.

Gen Egois: Dari sudut pandang evolusioner, “gen egois” adalah gen yang meningkatkan peluang mereka untuk bertahan dengan mengatur perilaku organisme (termasuk bakteri) secara menguntungkan. Jika gen yang mendorong altruisme dapat membantu saudara yang memiliki gen yang sama bertahan, maka gen itu akan menyebar.

Struktur Populasi: Bakteri sering kali tumbuh dalam kelompok atau koloni dengan sedikit atau tidak ada imigrasi dari populasi lain. Struktur populasi ini meningkatkan peluang bahwa individu yang menerima tindakan altruistik memiliki gen yang sama dengan pemberi tindakan.

 

ARTIKEL TERKAITARTIKEL TERBARU